• 2013/12/13 

Ａ： 網膜における第２次ニューロンである水平細胞（HC）から放出されるプロトン（H⁺）が, 錐体視細胞（PR）への負帰還信号として作用していることを示す図（右側にシナプス部の拡大図）¹⁴⁾。錐体視細胞から水平細胞と双極細胞（BC）へ放出された伝達物質グルタミン酸（Glu）により，脱分極した水平細胞膜表面の V-ATPase（青楕円，液胞型プロトンポンプ，H⁺-ATPase，H⁺ポンプ）から細胞外へH⁺が放出され，シナプス間隙のH+ 濃度上昇が，錐体視細胞終末のCa²⁺ チャネルを抑制することにより，錐体視細胞から水平細胞と双極細胞への伝達物質（Glutamate）の開口放出を抑制する。つまり，水平細胞から放出されるH⁺が視細胞への負帰還信号として作用している。

Ｂ： H⁺ポンプとしてのV-ATPaseの分子構造19）。ATP 加水分解エネルギーを用い回転モーター分子の回転機構によりH⁺を矢印方向に細胞質側（図上部）から，細胞外または液胞膜内（図下部）に輸送する。 　　
　V₁領域：細胞質に存在するＡ〜Ｈの８種のサブユニットで，A3B3CDE2FG2Hを構成
　V_o領域：細胞膜に存在するa, c, c′, c″, dの５種のサブユニットで，ac4c′c″dを構成

Ｃ： V_o領域におけるH⁺輸送のモデル19）。ATP 加水分解エネルギーによるV1領域のA3B3の回転エネルギーが回転軸DFdを通じて，円環状のプロテオリピッド（６つのc サブユニットc4c′c″よりなる）を回転駆動し，その反時計方向への回転（膜面から細胞質側を見た時）にともないaとc サブユニット（各々黄色と紫色）にある２つの半チャネル（細胞膜の内・外に各々開口部を持つ円筒状の管）を通じたH+ 輸送が考えられている。すなわち，ａサブユニット上のアルギニン残基（緑丸）とｃサブユニット上のグルタミン酸残基（赤丸） とで，H⁺の輸送（赤丸と下向き赤矢印）を行う。（ＢとＣの図面はElsevier 社の許諾のもとに利用。 引用文献は本誌p183-193掲載の総説より。）

埼玉医大・医学部，理研・創発物性科学研究センター　　山田　雅弘　

（出典: 学会誌「比較生理生化学」Vol.30 No.4 表紙より）